Биохимия и физиология вторичного метаболизма растений

Растения являются одними из самых сложных по своему химическому составу организмов, населяющими нашу планету. Сравнительный анализ полного состава метаболитов, присутствующих в данном растении (или как сейчас принято говорить сравнение «метаболомов»), показывает, что не только растения разных систематических групп (виды, роды, трибы, семейства), но и даже растения одного вида, принадлежащие к разным популяциям или возрастным группам, и даже разные ткани и органы одного растения, могут иметь существенно разный качественный и количественный состав индивидуальных химических компонентов. В подавляющем числе случаев особенности химического состава каждого растения определяются так называемыми «вторичными» или «специализированными» метаболитами. В настоящее время известно более миллиона индивидуальных химических структур растительных вторичных метаболитов. С химической точки зрения все многообразие известных вторичных метаболитов растений может быть разделено на несколько основных структурных групп: алкалоиды (более 40 000 известных структур), изопреноиды (более 75 000 известных структур), фенольные производные (более 10 000 известных структур) и так называемая Сборная группа вторичных метаболитов (более 3 000 известных структур), включающая соединения, которые по тем или иным критериям не могут быть отнесены к трем другим группам соединений.

Работы по изучение вторичного метаболизма растений начались в XIX веке (термин «вторичный метаболит» был предложен Альбрехтом Косселем в 1891 году) и к настоящему моменту они могут быть условно разделены на три основных направления: 1. Исследования в рамках медицинских дисциплин (фармация, фармакогнозия, токсилогическая (судебная) медицина, этнофармакология и т.д.), поскольку именно вторичные метаболиты определяют большинство уникальных терапевтических свойств лекарственных растений. 2. Биоорганическая химия – объединяет работы по выделению и химическому изучению новых вторичных метаболитов растений. 3. Физиология, биохимия и биотехнология вторичного/специализированного метаболизма растений – изучение фундаментальных механизмов биосинтеза, накопления и функционирования вторичных метаболитов в растительных организмах in planta и in vitro. Таким образом, исследование специализированного обмена растений имеет большое фундаментальное и прикладное значение и информация о вторичных метаболитах растений важна для развития самых разных направлений современных наук о жизни.В рамках спецкурса "Биохимия и физиология вторичного метаболизма" студенты знакомятся с наиболее важными аспектами специализированного метаболизма растений: «статическая» фитохимия, закономерности биосинтеза и физиологические функции вторичных метаболитов растений. Статическая фитохимия вторичного метаболизма растений представляет подробное описание структурного разнообразия основных групп специализированных метаболитов растений (алкалоидов, изопреноидов, фенольных производных и других групп вторичных метаболитов). Студенты получают сведения о принципах тривиальной, химической, биохимической и функциональной классификации вторичных метаболитов (на конкретных примерах соединений, представляющих отдельные классы, типы и/или подтипы вторичных метаболитов). Также излагаются современные представления об общих закономерностях формирования структурного разнообразия вторичных метаболитов (наиболее распространенные варианты формирования «базовых» структур отдельных классов вторичных метаболитов, характерные модификации этих структур и т.д.). Для каждого класса вторичных метаболитов приводится описание основных биохимических путей, ответственных за их синтез в клетках растений. Даются представления об общих принципах синтеза вторичных метаболитов. Подробно рассматриваются последовательности реакций и свойства некоторых ферментов биосинтеза изопреноидов (ацетатно-мевалонатный и метил-эритритол-фосфатный пути образования изопреноидов), некоторых групп алкалоидов, фенольных соединений (шикиматный и ацетатно-малонатный пути формирования фенольных соединений) и т.д.  Крое того, в рамках данного спецкурса студенты получают современную информацию о функциональной значимости вторичных метаболитов - «биохимических инструментов» взаимодействия растений с окружающей средой.